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生物技术在竹类植物上的应用进展与前景
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广告招租，e-mail:yesize@hotmail.com 摘 要：当前生物技术在竹子上的应用主要可归纳为竹子快繁、组织与细胞培养、开花人工诱导和遗传改良四个方面。竹子快繁技术集中于丛生竹幼枝的离体培养，已有4个竹种在生产上应用；组织与细胞培养在60多个竹种上获得成功；开花人工诱导对难开花的竹子来说是杂交育种和开花生理生化研究的理想研究系统，在10个竹种中诱导成功；运用生物技术进行竹子遗传改良尚待深入研究。生物技术在竹子上应用的重点应该是珍稀竹种或优良无性系快繁、生理和生化研究、竹子遗传改良。 竹类植物是我国重要的森林资源。我国现有竹林面积500万hm2，分布有500余种竹类植物（含变种、变型），竹产业年产值达300亿元，不论是竹林面积、竹种数量、竹笋和竹材产量均居世界首位。竹林具有良好的生态、经济和社会效益，倍受生产、科研人员重视。 随着生物技术的不断发展，许多研究人员，特别是林业生物技术工作者从竹子快繁、组织与细胞培养、开花人工诱导、遗传改良四个主要方面进行了研究，但总体深入程度不够。由于许多竹类植物几十年、上百年开花一次，传统方法对竹子进行遗传改良非常困难，现代生物技术的应用前景更加广阔。 1 竹子快繁技术 以繁殖芽为外植体培养生产用竹苗，运用离体快速繁殖技术，通过幼年竹外植体选择、消毒、丛芽诱导、增殖、壮苗、生根、移栽等关键技术的研究，麻竹（Dendrocalamus latiflorus）、绿竹（D. oldhami）、勃氏甜龙竹（D. brandisii）和牡竹（D. strictus）共4种竹离体快繁成功，芽增殖2～5倍／月，生根率可达90.3%，移栽成活率一般在70%，最高可达90%。丛生竹一个芽通过组织培养一年内可繁殖1万丛苗。广东省林科院可以接受麻竹、勃氏甜龙竹的订单，提供优良无性系组培苗。他们还提出了配套的人工促萌次生枝营建采穗圃技术，促进次生枝苗生长技术。 竹子离体快繁技术仅在丛生竹中获得成功。取外植体的母竹年龄对离体快繁竹苗生长有明显影响，幼龄竹比成年竹容易繁殖，需调整细胞分裂素用量得以解决。 2 组织与细胞培养 从80年代开始，国内外比较系统地开展竹子组织培养工作，先后对18个属70多个竹种进行过组培研究，其中的60种获得成功。第一种是以秆芽作为外植体，诱导产生芽和根，形成竹苗的途径，这个途径没有经过脱分化的过程。第二种是以成熟胚、茎尖、幼嫩的小花、再生小植株等为外植体，通过愈伤组织途径，获得再生植株。第三种是以分离的竹子原生质体为外植体，通过悬浮培养，形成细胞团，但尚无竹子原生质体培养成再生植株的报道。 近年来，internet上有青皮竹（Bambusa textilis）等部分丛生竹人工种子的培育的报道。这种通过组培形成的胚状体，由藻酸盐胶夹包裹，运输方便而经济，但未见有文献报道。 值得注意的是，近90%的竹子组织培养成功的报道是丛生竹种。丛生竹主要分布在温暖湿润的热带地区，器官再生能力强，竹秆和枝条上大多具有隐芽，通常为6倍体（2n=72）。丛生竹的休眠芽在适宜的条件下容易萌芽生根，长成新的植株。散生竹主要分布在冷暖气候交替分明的亚热带、暖温带地区，器官再生能力极弱，通常为4倍体（2n=48）缌组培难度大。 3 开花人工诱导 1987年，Raos在德里大学首次观察到竹子在人工试管培养下开花的现象。1990年印度国家化学实验室植物组织培养小组的Nadgauda等报道了印度刺竹（Bambusa arundinacea）、勃氏甜龙竹和牡竹3个竹种在试管内人工诱导开花现象。印度、日本、中国等已报道有10个竹种人工诱导开花获得成功，有的还获得了有效的试管种子。 竹子开花的人工诱导成功率与竹种类型、外植体类型、培养基成分和培养条件等关系密切。已诱导开花的竹种大都属于刺竹属（Bambusa）、牡竹属（Dendrocalamus）的丛生竹类；散生竹类即使取得成功，诱导频率也极低。同一竹种不同的基因类型也有极显著差异，如张光楚对麻竹的20个无性系在相同培养条件下继代微繁，仅有17号无性系被诱导开花，该无性系在生长初期就表现出极强的芽分化能力。 外植体类型以幼龄期的播种幼苗或其继代培养物。有的用播种幼苗的胚芽鞘切段、有的用其继代培养的体细胞胚、有的用花组织。成熟组织的外植体诱导开花难度较大。 培养基成分都选用了MS培养基或经过调整的MS培养基。科技工作者关注的植物生长调节物质的种类和比例，起关键作用的是细胞分裂素，如2T、6-BA、Zip、BAP的单一或混合组合。 培养条件一般培养温度在25～30℃，每天光照10小时，光照强度1600Lux，pH5.8左右。 4 遗传改良 多数竹类植物很少开花，生物技术在竹类植物上应用重要目标是进行遗传改良。运用传统的杂交育种方法，曾经培育出撑蒿竹×麻竹、版纳甜龙×麻竹等一批优良杂种。阙国宁等由黄竹嫩茎段诱导产生愈伤组织并经悬浮培养和酶解后，成功地进行了原生质体分离。这为竹子遗传改良工作起了推进作用。目前，尚无通过生物技术进行遗传改良成功的报道。 5 前景 5.1 珍稀竹种或优良无性系快繁 竹类植物开花不可预测，种子的获取十分困难。长期采用无性繁殖也会产生竹种退化。运用成功的离体竹子快繁技术，繁殖率高。对珍稀竹种或优良无性系进行快速繁殖，加速优良品种推广。 5.2 生理和生化研究 在离体培养条件下，营养和生长调节物质供应、培养环境都可以人工控制，可以用组培体系来进行开花生理、环境协迫生理和生化的深入研究，从而避免大田试验的设计复杂、工作量大、试验周期长、条件难以控制等问题，达到事半功倍的研究效果。 5.3 竹子遗传改良 通过原生质体培养途径、愈伤组织培养途径和试管人工诱导开花杂交途径，运用基因工程技术，向着提高竹子纤维含量、改善竹笋风味和营养、提高竹种的抗逆、抗病虫的目标进行深入研究，具有十分诱人的前景。 参考文献 [1] 阙国宁，诸葛强. 竹子愈伤组织培养与植株再生. 竹子研究汇刊, 1991, 10（4）. [2] 阙国宁，诸葛强. 黄竹细胞悬浮培养和原生质体分离. 林业科学研究. 1994, 7（1）. [3] 谭源杰. 勃氏甜龙竹基段培养的初步研究. 竹子研究汇刊, 1994, 13（3）. [4] 朱红. 国外竹子组织培养研究的现状与前景. 竹子研究汇刊, 1992, 11（1）. [5] Nadgauda R S, Parasharami V A, Mascarenhas A F. Precocious flowering and seeling behaviour in Lissue-cultured bamboos [J]. Nalure, 1990, 344(6 264): 335-336. [6] 张光楚，陈富枢，王裕霞. 麻竹离体快速繁殖技术的研究[J]. 竹类文献，1993, 6（1）: 1-7. [7] Roul G R, Das P. Somatic embryogenesis and in viro flowering of 3 species of bamboo[J]. Planl Cell Rep, 1994,13: 683-686. [8] Wen H C, Chin C W, Wen H C, et al、In vitro flowering of albino bamboo regenerants derived from an eleven-year ;old embryogenic cell line [J]. Acla Hortic, 1998,461: 433-438. [9] Mohini J, Nadgauda R S, Joshi M. Cytokinins and in vitro induction of flowering in bamboo: Bambusa arundinacea (Relz.) Willd [J]. Cur Sci, 1997, 73(6): 523-526. [10] Rao I V R, Rao U I. Mass propagation of bamboos from somatic embryos and their successful transfer to the forest [J]. Bamboos Cur Res, 1990, 167-172. [11] Nadgauda R S, John C K, Parasharami V A, et al. A comparison of in vitro with in vivo flowering in bamboo: Bambusa arundinacea [J]. Plant Cell Tis & Org Cult, 1997, 48（3）: 181-188. [12] Gielis J, Goetghebeur P, Debergh P, et al. Physilogical aspects and experimental reversion of flowering in Fargesia murieliae [J]. Sysl & Geogr plants, 1999, 68(1-2): 147-158. [13] Daniel H J. Wby hamboos wait so long to flower [J]. Ann Rev Ecol Syst, 1976, 7: 347-391. [14] Kawamura S. On the periodical flowering of the bamboo [J]. Jap J Bot, 1927, 3: 335-349. [15] 张文燕，马乃训. 竹类植物花期生物学特性[J]. 林业科学研究，1989，2（6）:596-600. [16] 吴贯明. 刚竹属竹种的生殖[J]. 南京林业大学学报，1988，12（1）：60-67. [17] 吴贯明. 雅竹开花过程中体内生长调节物质和营养物质的测定[ J]. 南林科技，1975，（2）：28-31.
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